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""!#）才能特異的合成 &’(。#水浴氮吹儀因子參與識別特異的啟動子。原核生 物 &’(聚合酶能被利福平（2;<=7>;0;4）所抑制。利福平與 "亞基相結(jié)合，從而抑制酶的活性。 二、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程 $$原核生物的轉(zhuǎn)錄是以 &’(聚合酶結(jié)合到基因的啟動子上開始的。原核生物啟動子區(qū)包括兩個 高度保守的序列。一個序列位于轉(zhuǎn)錄起始點的上游約 !. ?>，保守序列（或稱一致性序列， 014@34@A@ 第十三章 : ;<(的生物合成#"! - !"#$"%&"）為 ’-(-’((’，此保守序列有時稱 )*序列或 )*區(qū)。此區(qū)由 +, -./0%12首先發(fā)現(xiàn)，所 以也稱 -./0%12盒（ -./0%12 013）。第二個序列是位于 )*上游的 45序列，為 ’-’-6-(7(。這兩 個序列中右上角有“ -”的核苷酸是最保守的。在 45區(qū)到 )*區(qū)之間的 )8個核苷酸也是高度保 守的（圖 )4 )4，圖 )4 )9）。 ’(’((’和 ’’6(7(順序是不對稱的，即它們沒有互補順序被閱讀， 為此啟動子順序本身決定了轉(zhuǎn)錄僅僅向一個方向進行。原核生物的轉(zhuǎn)錄過程同真核生物類似，也包 括三個階段。 圖 )4 )4:細菌
轉(zhuǎn)錄的啟動子 圖 )4 )9:原核生物啟動子區(qū)同源序列 : :（一）合成的開始 : : ;<(的轉(zhuǎn)錄通常以嘌呤核苷三磷酸開始，即開始于 5=""> ?0=開始的。 ;<(轉(zhuǎn)錄的起始合成需要 兩個步驟。第一步， ;<(聚合酶全酶相對弱地結(jié)合到 +<(啟動子上，形成一個閉合的復(fù)合物。第 二步，全酶形成更緊密的開環(huán)復(fù)合物，其特征是 +<(雙螺旋局部解開大約 )* 0=。因為 -./0%12盒子 是富含 (’的，它有利于這種局部的解旋。解鏈的 +<(與起始的三磷酸嘌呤核苷酸及 ;<(聚合酶 結(jié)合，然后形成第一個磷酸二酯鍵。此酶移動到另一個位置并繼續(xù)合成。一旦起始的核苷酸鏈形成 一小段后， !因子便從全酶釋放出來，核心酶進入延長階段繼續(xù)發(fā)揮其催化作用。另外一個 ;<(聚 合酶分子可以識別并結(jié)合到啟動子上，開始另一輪轉(zhuǎn)錄。這樣，一個基因可以被同時轉(zhuǎn)錄許多次 （圖 )4 )5）。 #"!第三篇 $遺傳信息的傳遞 圖 !" !#$原核 %&’的轉(zhuǎn)錄過程 圓圈表示 %&’聚合酶的核心酶部分（ !( ""!）。 #因子參與識別特異的啟動子，它與核心酶一起結(jié)合到 )&’模板的起始位
置上。以 &*+為原料，全酶催化 %&’合成。當 %&’鏈延長到大約 !,核苷酸時， #因子從全酶上脫離，參與另外一次循 環(huán)。核心酶沿著 )&’模板移動，繼續(xù)延長 %&’鏈。當 %&’聚合酶遇到了終止信號不能再繼續(xù)前進，便在 $因子作用下 與模板鏈脫離， %&’合成終止。核心酶參與另外一次循環(huán) $$（二）合成的延長階段 $ $ %&’聚合酶連續(xù)的合成新的磷酸二酯鍵，平均每秒鐘合成 -,個核苷酸。 %&’聚合酶沿著 )&’前 進，它不斷地分開 )&’模板雙鏈。在這一過程中， )&’的模板的堿基與正在延長的 %&’鏈堿基配對。 解旋過程及 )&’雙螺旋的恢復(fù)借助于拓撲異構(gòu)酶的作用，它們是轉(zhuǎn)錄復(fù)合物的成分。 $$（三）合成的終止 $$根據(jù)是否依賴于 （$./0）蛋白因子，轉(zhuǎn)錄的終止方法有兩種模式，即終止分為 $因子依賴性及 $因子不 依賴性兩類。
